C-N-P是地球生命的基本组成元素（如代表初级生产力的浮游植物平均组成为C：N：P=106：16：1），其中磷含量较低但是一些关键的生物大分子都需要磷，如携带有生命遗传信息的脱氧核糖核酸（DNA）和作为细胞活动能量载体的三磷酸腺苷（ATP），因此磷又被称为制约性宏观营养元素（limiting macronutrient element）。现代地球的磷循环研究表明，大陆风化来源的溶解态磷是海洋磷储库最主要的输入通量，进而制约了海洋的初级生产力。生物登陆是生命演化的重要转折，衍生的生物风化作用是大陆风化作用的重要组成部分，地质历史时期不同生物种类的登陆可能演化了不同的生物风化作用，进而影响了大陆向海洋的溶解态磷输入通量。

沉积磷矿床的地质演化揭示了新元古代末期（如中国的陡山沱期磷矿，大约614Ma）的第一次全球爆发性成磷事件，暗示了雪球地球（635Ma）之后大陆风化溶解态磷输入的爆发性增加，表明635Ma前后大陆风化作用发生了明显的转折。对现代大陆植物的磷获取策略研究表明，陆地植物根部共生的真菌是矿物磷的主要分解者和摄取者（真菌分泌有机酸溶解矿物磷，同时还具有惊人的比表面积摄取溶解的矿物磷）；但最早的植物登陆始于奥陶纪，因而植物登陆不可能是635Ma大陆风化转折的触发者。通过碳、氧和锶同位素等地球化学指标的研究推断，新元古代地球已经演化为地衣（真菌和蓝细菌共生）登陆的绿色行星；分子生物学的研究也表明，真菌可能在距今约15-9亿年前就已经起源，但真菌登陆可能发生在630-800 Ma。因此，有理由推测真菌的登陆和繁盛可能决定了635Ma的大陆风化转折，但缺乏决定性的实体化石证据。

然而早期真菌的化石记录很少，因为真菌的丝体非常脆弱，难以保存。目前公认最早的可靠陆生真菌化石记录来自于苏格兰的莱尼燧石（距今约4.1亿年前），极为难得地记录了真菌多种类群（比如壶菌门、子囊菌门和球囊菌门等）的早期形态和生活史。真菌化石在前寒武纪更是稀少，且都保存于海相环境中，并不能确定它们是否原来生长在陆地环境。

最近，来自中科院地球化学研究所（博士生甘甜、罗泰义研究员）、中科院南京地质古生物研究所早期生命研究团队（庞科副研究员、周传明研究员、万斌副研究员）、美国弗吉尼亚理工大学（肖书海教授）、贵州师范学院（周光红副教授）、中科院高能物理研究所（黎刚研究员）、中国科学院大学（易栖如博士），以及美国辛辛那提大学（Andrew D. Czaja副教授）等多家单位的科研人员组成的国际合作团队，从华南瓮安地区埃迪卡拉纪陡山沱组底部盖帽白云岩（距今约6.35亿年前）的席状孔洞（sheet-cavity）硅质胶结物中首次报道了黄铁矿化的真菌状微体化石。这些大量保存的微体化石，代表了当时已经占据由地表水溶蚀形成的喀斯特孔洞环境的真菌类生物；它们在这种隐秘的生境中悄悄地开启了真菌适应并改造陆地环境的历程。相关成果已于近期在《自然》（Nature）杂志子刊《自然通讯》（Nature Communications）上在线发表。

这些微体化石以黄铁矿化的形式三维保存，同时保留了少量的有机物残留。研究人员利用一系列的原位分析技术，对化石进行了详细的形态学观察、三维重建和多种元素、同位素、谱学等分析。

研究发现，微体化石主要由两类结构组成，一种是可多次分叉的丝体，另一种是与丝体相连接的空心球体。其中，丝体按照直径大小的区别，可分为形态类型A（直径在5-9微米之间）和形态类型B（直径在2-3.4微米之间）。丝体长度可超过几百个微米，甚至更长。丝体内部是空心的，没有横向的隔壁。

两种类型的丝体都可以进行多次分叉，包括二歧分枝和单轴分枝。有些单轴分枝的丝体，其短的侧枝可以较大幅度弯曲。相邻的短侧枝可相互靠近，甚至最终融合在一起。发生融合的短侧枝，既可以来自同一根主丝体，形成“A”形分枝融合系统；也可以来自不同的主丝体，形成“H”形或者梯形分枝融合系统。当融合现象在一个丝状体系统中多次发生时，可形成密集的网状结构。

与丝体相连的球体是中空的。形态类型A和B的丝体都可以与一种小的球体（直径在10-26微米之间）相连，它们既可以出现在丝体的中间，也可以在丝体的末端连接。此外，还有一种大的球体（直径在36-102微米之间），可以与类型A的丝体相切，或者被其从球体中间穿过。

研究人员认为，这些微体化石可以解释成为生活在溶蚀孔洞环境中的真菌类生物，尤其是可以和现生的接合菌类进行很好的对比。它们的丝体代表了没有分隔的菌丝结构，小的球体代表了用于繁殖的厚垣孢子，而大的球体则可能是与菌丝体共生的生物体。

真菌状微体化石保存在陡山沱组底部盖帽白云岩的席状孔洞硅质胶结物中，丝体有时被玉髓质葡萄状结构和晚期成岩作用形成的脉截断。结合以往的研究成果，研究人员提出围绕盖帽白云岩、溶蚀孔洞、真菌状化石形成过程中各个地质事件之间的一种可能的模式。（1）在新元古代“雪球地球”事件结束后，在距今约6.35亿年前发生了盖帽白云岩沉积，由于冰川的快速消融导致陆壳和海洋大陆架部分发生反弹，导致了部分盖帽白云岩抬升暴露并发生喀斯特溶蚀等事件，最终在物理作用和化学作用的双重影响下，使得在部分盖帽白云岩中形成了席状孔洞；（2）钙质胶结物，包括多种洞穴堆积物，在席状孔洞形成之后不久就开始充填其中的空间；（3）真菌状生物及其共生生物，占据了席状孔洞的内表面，它们在生长和/或死亡后不久，就被孔洞中不断形成的葡萄状胶结物包埋，其形态结构被三维保存下来（发生在距今约6.35-6.32亿年前）；（4）后续发生微体化石的黄铁矿化和玉髓交代、粗晶石英和方解石沉淀等过程，它们发生的具体时间仍不是很清楚，但可以肯定的是，它们发生在陡山沱组第二段沉积形成之前（在距今约6.32亿年之前）。

本次研究表明，真菌状生物至少在距今约6.35-6.32亿年之间，就已经在喀斯特溶蚀孔洞环境中茁壮成长。它们比显生宙莱尼燧石等环境中保存的陆生真菌化石提前了2亿多年，也比最早的陆生高等植物化石记录（隐孢子）提前了至少1亿年。

本次发现的真菌状化石佐证了雪球地球之后大陆风化作用的转折，即由真菌（可能以地衣的形式）登陆引导了大陆生物风化作用的增强，导致了海洋中溶解态磷和粘土矿物的通量的快速增加，促进了海洋初级生产力的上升和更多的有机碳埋藏；二者的耦合触发了大气氧浓度的持续上升，为埃迪卡拉纪复杂多细胞生命的出现和宏体动物的辐射铺平了道路。

此项研究获得了国家自然科学基金委、贵州省自然科学基金、中国科学院、国家重点研发计划、留学基金委、美国国家科学基金委、中科院青年创新促进会等相关项目的联合资助。

（罗泰义/庞科撰稿） 

论文相关信息：Gan, T., Luo, T.*, Pang, K.*, Zhou, C., Zhou, G., Wan, B., Li, G., Yi, Q., Czaja, A.D., Xiao, S.* Cryptic terrestrial fungus-like fossils in the early Ediacaran Period. Nature Communications, 2021. https://doi.org/10.1038/s41467-021-20975-1.